ابعاد تنوع گونه های ماهیان آب شیرین در سراسر جهان

کیفیت و پوشش اطلاعات طبقه بندی و جغرافیایی موجود و تشخیص چندوجهی بودن تنوع دو عامل اصلی هستند که مانع درک تغییرات مکانی و زمانی تنوع زیستی می شوند. در این مطالعه، هدف ما تعیین کمیت توزیع جهانی پنج مولفه تنوع مورد استفاده برای ارزیابی تنوع ماهیان آب شیرین در حوضه‌های رودخانه در سراسر جهان است. ویژگی چند بعدی این مولفه های تنوع برآورد شد و ابعاد تنوع به دست آمده ترسیم شد. این با در نظر گرفتن آن دسته از حوضه‌هایی که به خوبی بررسی شده‌اند، با در نظر گرفتن منحنی‌های جمع‌کننده، و علاوه بر این با کنترل تأثیر تلاش بررسی بر همه مؤلفه‌های تنوع در نظر گرفته شده، انجام شد. در مجموع 1،472،109 رکورد وقوع، مربوط به 17،292 گونه از ماهی های آب شیرین مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. پنج مولفه تنوع در نظر گرفته شد: غنای عملکردی، غنای گونه ای، تنوع طبقه بندی و دو معیار کمیاب. حوضه های رودخانه به خوبی بررسی شده با استفاده از منحنی های تجمع متمایز شدند. اثرات سوگیری های بررسی و شکاف های دانش با تعیین رابطه هر جزء با مقادیر کامل محاسبه شده برای هر حوضه رودخانه به حداقل رسید. الگوی جغرافیایی به دست آمده از داده های خام با دانش نابرابر موجود منحرف می شود و همه مولفه های تنوع با مقادیر کامل همبستگی مثبت داشتند. بعد اول ارتباط بین غنای گونه ای و تنوع عملکردی را توصیف کرد. بعد دوم نشان دهنده نادر بودن و تنوع طبقه بندی بود. تطابق بین غنای گونه‌ای و تنوع عملکردی نشان می‌دهد که عملکرد اکوسیستم با تعداد گونه‌های ماهی موجود در حوضه‌های رودخانه افزایش می‌یابد و کاهش غنای گونه‌ای ممکن است شامل از دست دادن عملکرد باشد. سطوح کمیاب و تنوع طبقه‌بندی بسیاری از حوضه‌های فقیر از گونه‌ها که در مناطق خشک و سرد یافت می‌شوند نشان می‌دهد که متمایز بودن ماهی‌های آب شیرین آنها در درجه اول نتیجه ایزوله بودن این حوضه‌ها است.

کلید واژه ها

مولفه های تنوع , تنوع عملکردی , غنای گونه ای , نادری , تنوع طبقه بندی

1. مقدمه

یکی از اهداف اصلی اکولوژی و جغرافیای زیستی، درک تغییرات مکانی و زمانی است که زیربنای تنوع زیستی است [ 1 ] [ 2 ]. با این حال، دو عامل این ماموریت را پیچیده می کند: 1) همه متغیرهای مورد استفاده برای اندازه گیری تنوع (مولفه های تنوع) اساساً به کیفیت و پوشش اطلاعات طبقه بندی و جغرافیایی موجود بستگی دارد [ 3 ] [ 4 ]. 2) تنوع یک معیار چند وجهی است [ 5 ] [ 6 ] [ 7]. تاریخچه تکاملی، تنوع فنتیک و عملکردهای اکولوژیکی گونه‌های مختلف، در میان سایر ابعاد تنوع، بر اساس یک الگوی سندرمی برهم‌کنش و تغییر می‌کنند. ماهیت چند بعدی تنوع زیستی به این معنی است که بسیاری از متغیرهای رایج شناخته شده تنوع مرتبط هستند و برخی از متغیرها در توضیح عملکردهای اکوسیستم بهتر از سایرین هستند [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ].

الگوهای توزیع در مقیاس بزرگ در ماهیان آب شیرین بر اساس غنای گونه ای [ 11 ]، بومی بودن [ 12 ] [ 13 ] و اخیراً، تنوع بتا [ 14 ] [ 15 ] و تنوع عملکردی [ 16 ] ارزیابی شده است. این مطالعات در درجه اول بر تخمین فرآیندهای علّی احتمالی در پشت تنوع ماهی متمرکز شده اند [ 17 ] [ 18 ]. تحقیقات ماهیان آب شیرین تحت تأثیر رویکرد چند بعدی در جهت درک تنوع زیستی [ 19 ] [ 20 ] قرار گرفته است. اندازه‌گیری‌های تنوع عملکردی در مطالعات پایه و کاربردی گنجانده شده است [ 21 ]22 ]. عملکرد اکوسیستم با تنوع عملکردی گونه ها در اکوسیستم ها مرتبط است [ 23 ]. بنابراین انتخاب صفات و معیارهای مناسب گونه برای تخمین تنوع عملکردی به یک اولویت تبدیل شده است. یک بررسی اخیر [ 24 ] نشان داد که تعداد زیادی از مطالعات تنوع عملکردی روی گیاهان (31٪) بوده است، در حالی که نسبت بسیار کمتری از مطالعات مربوط به ماهی ها (8٪) بوده است. بیشتر مطالعات اخیر بر روی گونه های دریایی متمرکز است. مطالعات عملکردی کمی در مورد ماهی های آب شیرین [ 25 ] – [ 33 ] انجام شده است. اکثر مطالعات تنوع عملکردی در مقیاس بزرگ ماهیان آب شیرین بر اساس صفات اکومورفولوژیکی انجام شده است (به عنوان مثال [ 34]) و تمرکز بر روابط بین تنوع طبقه بندی و عملکردی در ماهیان مرجانی [ 35 ] [ 36 ].

در مطالعه حاضر، ما از اطلاعات جامع جهانی در مورد طبقه بندی و توزیع ماهیان آب شیرین برای بررسی ویژگی چند بعدی چندین مولفه تنوع استفاده می کنیم. ما تلاش ویژه‌ای برای تخمین تنوع عملکردی با مشخص کردن حالت‌های صفت مختلف برای بیش از 16000 گونه انجام دادیم. بررسی های انجام شده در حوضه های مختلف رودخانه های جهان ممکن است به طور جدی بر اندازه گیری تنوع تأثیر بگذارد [ 37]. بنابراین، ابعاد تنوع در حوضه های به خوبی بررسی شده که با استفاده از منحنی های جمع کننده تفکیک شده بودند، برآورد شد. علاوه بر این، تأثیر تلاش پیمایش بر همه مؤلفه‌های تنوع در نظر گرفته شده کنترل شد. هدف از این تحلیل ها توصیف توزیع جغرافیایی ابعاد اصلی تنوع مشاهده شده در ماهیان آب شیرین در سطح جهان و تعیین تأثیر هر جزء تنوع بر این توزیع است.

2. روش ها

2.1. سوابق وقوع و حوضه رودخانه

مجموعه داده های سوابق جغرافیایی برای ماهیان آب شیرین گزارش شده توسط Pelayo-Villamil و همکاران. [ 38 ] به‌روزرسانی شد تا تغییرات در طبقه‌بندی را منعکس کند و گونه‌های جدیدی را که در ژانویه 2020 توصیف شده‌اند را شامل شود. منابع داده شامل GBIF، صفحات وب، مجموعه‌های موزه، و مقالات مجلات [ 38 ] است. رکوردها با استفاده از بسته نرم افزاری ModestR [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] دانلود و فیلتر شدند.]. رکوردهای GBIF به شرح زیر فیلتر شدند: 1) رکوردهایی با طول و عرض جغرافیایی یکسان حذف شدند، 2) رکوردهای با طول یا عرض جغرافیایی صفر حذف شدند، و 3) وقوع در زیستگاه هایی غیر از زیستگاه های مربوط به اکوسیستم های آب شیرین زمینی حذف شد [41 را برای مشاهده کنید. جزئیات]. تا ژانویه 2020، 17292 گونه از ماهیان آب شیرین توسط تاکسونومیست ها معتبر شناخته شدند. اطلاعات مربوط به این گونه ها را می توان در وب سایت IPez1.4 (https://www.ipez.es, [ 43 ]) یافت. از این تعداد، 17148 (99.2٪ از کل) اطلاعات جغرافیایی مرتبط داشتند. در مجموع، 11472109 سابقه وقوع مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت.

داده های مکانی حوضه های رودخانه از وب سایت پروژه WaterBase (https://www.waterbase.org) دانلود شد. این داده ها با استفاده از ModestR پردازش شدند. داده‌های حوضه رودخانه جهانی WaterBase از مجموعه داده‌های حوضه زهکشی توزیع شده از طریق HYDRO1k، یک پایگاه داده هیدرولوژیکی که توسط مرکز داده EROS سازمان زمین‌شناسی ایالات متحده (USGS) توسعه یافته است، دانلود شد. این پایگاه داده شامل مجموعه ای از لایه های جهانی مرجع جغرافیایی بود که وضوح 1 کیلومتر داشتند. این لایه‌ها از GTOPO30، یک مدل ارتفاع دیجیتال 30 ثانیه‌ای قوسی (DEM) جهان مشتق شده‌اند. با استفاده از استاندارد سیستم ژئودتیک جهانی 1984 (WGS84)، داده های حوضه های زهکشی مختصات جغرافیایی طول و عرض جغرافیایی تعیین شدند. به منظور تولید فایل های ESRI Shape موجود از طریق وب سایت WaterBase، رئوس با اعمال یک آستانه 500 متری صاف شدند. مجموعه داده حوضه رودخانه در اصل با ترکیب لایه های تجمع جریان و جهت جریان به دست آمد. این لایه‌ها از DEM مشتق شده‌اند که بر اساس مجموعه داده GTOPO30 از نظر هیدرولوژیکی تصحیح شده‌اند. حوضه ها با استفاده از روش Pfafstetter سازماندهی شدند.44 ]، که برای استفاده با مجموعه داده HYDRO1k اقتباس شده بود [ 45 ]. حوضه های رودخانه به شش سطح تقسیم شدند. به هر زیرحوضه یک کد Pfafstetter منحصر به فرد اختصاص داده شد (به عنوان مثال ، یک کد شش رقمی با اطلاعات مربوط به به هم پیوستگی حوضه ها). سطح دوم هر حوضه رودخانه [ 46 ] به عنوان واحد فضایی برای تخمین اندازه‌گیری‌های تنوع استفاده می‌شود (440=n). این به این دلیل است که سطح دوم وسعت جغرافیایی بود که به بهترین وجه اثرات پارامترهای محیطی را بر پراکنش گونه‌های ماهی آب شیرین نشان می‌داد [ 47 ].

2.2. معیارهای تنوع زیستی و صفات زیستی

با استفاده از تابع DER بسته EcoIndR [ 48 ] [ 49 ] بسته نرم افزاری R [ 50 ]، پنج مولفه تنوع که معیارهای مختلف تنوع زیستی را نشان می دهند برای هر حوضه رودخانه برآورد شد: غنای گونه (SR)، نادر بودن جغرافیایی (GR)، نادری. شاخص (LR)، تنوع طبقه بندی (TD)، و غنای عملکردی (FRic). GR میانگین نادر بودن همه گونه های موجود در هر حوضه رودخانه را منعکس می کند و به عنوان معکوس فراوانی نسبی حوضه های اشغالی محاسبه می شود [ 51 ]. LR گونه ها را با توجه به نادر بودن آنها وزن می کند (به [ 52 ] [ 53 ] مراجعه کنید). TD برای تعیین سطح طبقه بندی سلسله مراتبی Linnaean گونه های مشاهده شده در هر حوضه رودخانه استفاده شد [54 ]. FRic به عنوان حجم فضای عملکردی اشغال شده توسط گونه تعریف شد [ 55 ].

ما سیستم طبقه بندی توصیف شده توسط Buisson و همکاران را اصلاح کردیم. [ 56] به منظور اعمال آن در توصیف عملکردی گونه های ماهی آب شیرین. شش صفت مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. این صفات نشان دهنده سه عملکرد بیولوژیکی اساسی بودند: صفات اکتسابی غذا، زیستگاه زندگی و صفات حرکتی. صفات اکتساب مواد غذایی عبارتند از: 1) زیستگاه تغذیه (پلاژیک، اعماق دریا و دریاخوار). و 2) صنف تغذیه ای (مصرف کننده اولیه، مصرف کننده ثانویه، درنده برتر، همه چیز خوار و خوار). زیستگاه حیات به صورت پلاژیک، اعماق دریا، یا کفزی تعریف شد. صفات حرکتی عبارت بودند از: 1) طول بدن (بر حسب سانتی متر: کوچک < 15، متوسط ​​15 – 50، بزرگ 50 – 150 و فوق العاده بزرگ > 150)، 2) رئوفیلی (رئوفیل، لیموفیل و اوریتوپیک) و 3) نوع مهاجرت (پوتامودروموس). ، آندروموس، کاتادروموس، دوگانه، اقیانوسی و بدون مهاجرت). هنگامی که از طریق FishBase در دسترس نیست،

گنجاندن ویژگی‌های تولیدمثلی مانند طول عمر، مراقبت والدین یا زیستگاه تولید مثل ممکن نبود، زیرا اختصاص دادن این ویژگی‌های عملکردی به بیش از 16000 گونه بسیار دشوار بود.

2.3. حوضه های رودخانه و درمان داده ها به خوبی بررسی شده است

با توجه به Pelayo-Villamil [ 37 ]، 71٪ از کشورهای جهان موجودی گونه های ماهی های آب شیرین داشتند که کیفیت پایینی داشتند. تفاوت در کیفیت موجودی ها را می توان بین کشورها مشاهده کرد. علاوه بر این، حتی کشورهایی با موجودی‌های ملی نسبتاً دقیق و قابل اعتماد، فهرست‌های استانی و منطقه‌ای داشتند که از نظر کامل تفاوت زیادی داشتند [ 37 ]. بنابراین، هر زمان که در گذشته از موارد خام موجود این گونه استفاده شده بود، غنای گونه ای در برخی از حوضه های رودخانه بدون شک دست کم گرفته شده بود. به منظور جلوگیری از این سوگیری، حوضه های رودخانه ای بالقوه به خوبی بررسی شده (WSB) با استفاده از برنامه RWizard [ 57 ] KnowBR [ 58 ] متمایز شدند.] (www.ipez.es/RWizard). KnowBR همچنین به عنوان یک بسته R در CRAN در دسترس بود [ 59]. KnowBr برای ساخت منحنی های تجمع گونه ها از سوابق پایگاه داده استفاده شد. به عنوان جایگزینی برای تلاش بررسی انجام شده در هر حوضه رودخانه، این منحنی ها رابطه بین تعداد انباشته گونه ها و افزایش تعداد رکوردهای پایگاه داده گرفته شده را توصیف می کنند. بنابراین، WSB ها به عنوان حوضه هایی تعریف شدند که به طور همزمان دارای شیب منحنی تجمع نهایی ≤0.02 بودند (دو گونه جدید در هر 100 رکورد اضافه می شود)، مقدار کامل 90٪ ≥ (درصد گونه های پیش بینی شده توسط تابع انباشتگی که همچنین مشاهده شد) و نسبت تعداد رکوردها به تعداد گونه های مشاهده شده ≥15. پنجاه و دو حوضه رودخانه جهان این الزامات (12.6٪ از کل) را برآورده کردند. اکثر حوضه ها در منطقه Nearctic قرار داشتند (تعداد = 42).

همه مولفه های تنوع تحت تأثیر سوگیری و دانش نابرابر در مورد حوضه های مختلف جهان قرار گرفتند. مولفه‌های تنوع به‌طور معنی‌داری به میزان کم و بیش با مقادیر کاملی که از توابع انباشتگی به دست می‌آیند همبستگی دارند (همبستگی‌های محصول-لحظه پیرسون در نوسان از r= -0.18 در مورد LR تا 0.77 برای FRic. p <0.001 در همه موارد). بنابراین، علاوه بر محاسبه WSBs، وابستگی بین اجزای تنوع و تلاش بررسی انجام شده در هر حوضه رودخانه با انجام یک رگرسیون بین مقادیر هر جزء تنوع و مقادیر کامل بودن به‌دست‌آمده برای حوضه‌های رودخانه حل شد. همه این معیارهای تنوع ابتدا به صفر برای میانگین و یک انحراف استاندارد برای حذف اثر مقیاس های اندازه گیری استاندارد شدند. این رگرسیون ها به منظور کشف روابط منحنی ممکن به توابع خطی و درجه دوم تنظیم شدند. یک تابع درجه دوم از نظر آماری معنی دار در نظر گرفته می شود که هر دو عبارت خطی و درجه دوم سطح معنی داری ≤1٪ داشته باشند.مقادیر r در همه موارد صفر است). پس از آن، روابط بین اجزای مختلف تنوع با استفاده از یک نسخه ساده شده از روش پیشنهاد شده توسط استیونز و تلو [ 5 ] [ 6 ] مورد بررسی قرار گرفت. این روش شامل تجزیه و تحلیل مؤلفه اصلی (PCA) محاسبه شده برای پنج مؤلفه تنوع (با واریماکس ) بود.چرخش نرمال شده) با استفاده از متغیرهای متعامد تولید شده با مقادیر ویژه بالاتر از یک به عنوان ابعاد اصلی تنوع. البته مقادیر مولفه ها و ابعاد تنوع را می توان با انواع مختلفی از متغیرهای توضیحی (منطقه، اقلیم، تاریخی و …) مرتبط دانست. هدف در این مطالعه بررسی ارتباط نسبی متغیرهای مختلف محیطی بر تفاوت‌های تنوع نیست، بلکه برآورد روابط بین مؤلفه‌های تنوع و توزیع جهانی ابعاد تنوع است.

3. نتایج

داده های خام نشان داد که غنای عملکردی به طور کلی در مناطق گرمسیری آمریکای جنوبی، آمریکای مرکزی، آفریقا و آسیا بیشتر است، اما همچنین، به میزان کمتر، در آمریکای شمالی و اروپا ( شکل 1 ). غنای عملکردی گونه های ماهیان آب شیرین دارای یک الگوی جغرافیایی است که تا حدی شبیه به الگویی بود که برای غنای گونه ای مشاهده شده بود ([ 38 ] شکل 1 ). هر دو متغیر همبستگی مثبت داشتند هم زمانی که داده های خام در نظر گرفته شد ( r = 0.63؛ p <0.001)، و هم زمانی که فقط WSBs در نظر گرفته شد ( r = 0.75؛ p <0.001). سایر اجزای تنوع الگوهای جغرافیایی نسبتاً یکنواخت تری داشتند ( شکل 1 ).

هنگامی که اطلاعات حاصل از 52 WSB در نظر گرفته شود، دو بعد تنوع ظاهر می شود. تجزیه و تحلیل PCA نشان داد که این دو بعد به ترتیب 1/48 و 4/23 درصد از کل تنوع در مولفه‌های تنوع را تشکیل می‌دهند. بعد اول به طور مثبت با SR، LR و FRic مرتبط بود. این سه مؤلفه به ترتیب 88 درصد، 77 درصد و 62 درصد از واریانس این عامل (مربع بارهای عاملی) را به خود اختصاص دادند. بعد دوم با TD (67 درصد واریانس) و GR (37 درصد) رابطه مثبت دارد. نتایج به‌دست‌آمده با WSB با نتایج مشاهده‌شده در هنگام استفاده از مجموعه کامل داده‌ها در تجزیه و تحلیل مطابقت نداشت ( شکل 2)(آ)). در این مورد، دو بعد PCA اول 40.8 درصد و 27.3 درصد از تنوع کل را توضیح دادند. بعد اول با SR، TD و FRic (به ترتیب 60٪، 51٪ و 88٪ واریانس) رابطه مثبت داشت، در حالی که بعد دوم با دو معیار نادر GR (47٪) و LR (59٪) رابطه مثبت داشت. .

الگوهای جغرافیایی به دست آمده از داده های خام تحت تأثیر دانش نابرابر قرار گرفتند زیرا همه مؤلفه های تنوع با مقادیر کامل همبستگی مثبت دارند و بنابراین، تنوع آنها را می توان با تفاوت در تلاش های بررسی انجام شده در هر حوضه رودخانه توضیح داد ( جدول 1 ). باقیمانده‌های این رگرسیون‌ها به مقادیر بین 0 و 1 (مولفه‌های تنوع اصلاح‌شده) تغییر مقیاس داده شدند. تجزیه و تحلیل PCA بر روی این مقادیر مجدداً مقیاس شده دوباره دو بعد تنوع را انتخاب کرد که می‌توانست به ترتیب 34.3% و 30.4% از تنوع کل در مولفه‌های تنوع را تشکیل دهد ( شکل 2).(ب)). همانطور که در مورد تجزیه و تحلیل مبتنی بر WSB، بعد اول با SR و FRic (63٪ و 80٪ از واریانس کل) همبستگی مثبت دارد اما با دو مؤلفه نادر همبستگی نداشت. بعد دوم با GR و LR (40٪ و 58٪ واریانس) همبستگی منفی دارد و با TD (44٪ از واریانس کل) همبستگی مثبت دارد ( جدول 1 را ببینید ). توزیع جغرافیایی ابعاد به‌دست‌آمده ( شکل 3 ) نشان داد که برخی از حوضه‌های آمریکای جنوبی و آسیای جنوب شرقی قوی‌ترین غنای گونه‌ای و ارزش‌های تنوع عملکردی (مقادیر مثبت بعد 1) را داشتند.

در همین حال، برخی از حوضه های واقع در شمال آفریقا و در شمال منطقه پالئورکتیک که از نظر گونه فقیر بودند، تنوع طبقه بندی بالاتری داشتند (مقادیر مثبت در بعد 2). به نظر می رسد نادر بودن (مقادیر منفی در بعد دوم) در آمریکای جنوبی، آسیای جنوب شرقی، آفریقای مرکزی و اروپا زیاد باشد ( شکل 3 ). توزیع فرکانس مولفه های تنوع اصلاح شده متفاوت بود ( شکل 4 ). در نتیجه، مقادیر برابر یا بالاتر از چارک های بالایی انتخاب شدند و حوضه های مربوطه به عنوان “متنوع ترین” شناخته شدند. توزیع های جغرافیایی این “متنوع ترین حوضه ها” به ما این امکان را می دهد که توزیع ابعاد تنوع ذکر شده در بالا و ارتباط مولفه های مختلف تنوع را بهتر ارزیابی کنیم ( شکل 5).). هر دو SR و FRic در شرق آمریکای شمالی، مناطق گرمسیری آمریکای جنوبی و آفریقا، استرالیا، آسیای شرقی و اروپا بالاتر بودند. با این حال، TD در جنوب آمریکای جنوبی، بخش غربی منطقه Nearctic، شمال آفریقا، و در سراسر منطقه Palearctic بالاتر بود. GR در بخش شمالی آمریکای شمالی، بخش جنوبی آمریکای جنوبی، اروپا و در سراسر منطقه Palearctic بالاتر بود. LR بالاتر بود در قسمت شرقی آفریقای مرکزی، استرالیا، آسیا، اروپا و آمریکای جنوبی. تنها در برخی از حوضه های رودخانه های غرب آمریکای جنوبی (n = 4)، اروپا و منطقه مدیترانه (n = 3)، و آسیای جنوب شرقی (n = 5) امکان یافتن مقادیر بالایی از چهار مولفه تنوع وجود داشت ( شکل 6). ).

4. بحث

هدف اولیه اکولوژی و جغرافیای زیستی تعیین الگوهای تنوع زیستی است [ 60 ]. تنوع زیستی به طور کلی بر اساس نهادهای طبقه بندی توصیف می شود. با این حال، این رویکرد دارای محدودیت‌های حیاتی است زیرا ویژگی چند بعدی تنوع [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] را نادیده می‌گیرد. در این مطالعه هدف ما پیشی گرفتن بود

محدودیت‌های زیادی که از سوگیری‌ها و شکاف‌ها در اطلاعات در مورد اجزای مختلف تنوع ناشی می‌شود [ 4 ] [ 37 ]. این کاستی ها در تجزیه و تحلیل ما مشهود است زیرا تنها 13 درصد از حوضه های رودخانه های جهان به خوبی بررسی شده اند. از این تعداد، 80٪ در منطقه Nearctic واقع شده است. آنچه انجام شود، جهانی را روشن می کند

الگوهای تنوع در این شرایط؟ رویکرد ما به حداقل رساندن اثرات این محدودیت‌ها با تخمین باقیمانده‌های رابطه بین هر یک از اجزای تنوع و مقادیر کامل بودن حاصل از توابع تجمع بوده است. این مولفه‌های اصلاح‌شده تنوع تصویری کمتر مغرضانه در مورد توزیع جهانی تنوع در ماهی‌های آب شیرین ارائه می‌دهند. اعتماد به این ابعاد تنوع تصحیح شده مبتنی بر این واقعیت است که آنها اساساً مشابه آنهایی هستند که از تجزیه و تحلیل حوضه های رودخانه به خوبی بررسی شده اند.

کوچینسکی و همکاران [ 30 ] تطابق ضعیفی بین اجزای مختلف تنوع در اروپا یافت. با این حال، در مقیاس جهانی، تحلیل‌های ما نشان می‌دهد که مولفه‌های مختلف تنوع که نشان‌دهنده توزیع ماهی‌های آب شیرین در حوضه‌های رودخانه‌های جهان هستند، می‌توانند به اندازه کافی تنها با استفاده از دو بعد اصلی خلاصه شوند. اولین بعد تنوع منعکس کننده یک گرادیان در غنای گونه ها و تنوع عملکردی است: این مولفه های تنوع در مناطق با آب و هوای گرمسیری یا نیمه گرمسیری بیشتر و در مناطق با شرایط خشک، سرد یا معتدل سرد کمتر هستند (نگاه کنید به [ 61 ]). این شیب را می توان با در نظر گرفتن اثرات غالب در دسترس بودن انرژی و ناهمگونی زیستگاه توضیح داد [ 17 ]]. بعد تنوع دوم مقادیر کمیاب و تنوع طبقه بندی را خلاصه می کند که گاهی در حوضه های غنی از گونه ها مانند آمریکای جنوبی عید پاک، اروپا یا آسیای شرقی رخ می دهد. با این حال، این حوضه ها در درجه اول در مناطق فقیر گونه تحت شرایط خشک، سرد و سرد معتدل قرار دارند. نواحی شمالی منطقه هولارکتیک و حوضه های جنوب آمریکای جنوبی که در طول آخرین حداکثر یخبندان پوشیده شده توسط صفحات یخی پوشیده شده اند، می توانند انزوا و متمایز بودن ماهی های آب شیرین موجود در این مناطق را بهبود بخشند [ 62 ]. به طور مشابه، تکینگی حوضه های چینی- شرقی یا حوضه های خشک آفریقا را می توان به عنوان یک نتیجه از انزوای ایجاد شده توسط انقباض جریان های آب باستانی [ 63 ] یا بالا آمدن فلات تبت [ 64 ] توضیح داد.].

مطالعات بر روی تنوع عملکردی همیشه یک الگوی ناهمگن را با توجه به گروه‌های طبقه‌بندی و اکوسیستم نشان داده‌اند. با این حال، ماهی معمولا در این تجزیه و تحلیل در نظر گرفته نمی شد. Freitas & Mantorani [ 24 ] آثار منتشر شده از 1994 تا 2014 را بررسی کردند و دریافتند که تنها 8٪ از 621 مطالعه تنوع عملکردی در مورد ماهی است. به همین ترتیب، تنها 8 درصد از این مطالعات در مقیاس جهانی انجام شده است. به طور کلی، در این مطالعات محدود، تنها مناطق زیست جغرافیایی کوچک مورد بررسی قرار گرفت و تنها جنبه‌های اکومورفولوژیکی در نظر گرفته شد [ 28 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]]. تا آنجا که می دانیم، این اولین مطالعه ای است که در آن تنوع عملکردی همه گونه های ماهیان آب شیرین شناخته شده تا به امروز در تمام مناطق پراکنش جغرافیایی آنها بررسی شده است. این تجزیه و تحلیل نشان داده است که تنوع عملکردی و غنای گونه‌ای در مقیاس جهانی ارتباط نزدیکی دارند. این رابطه می تواند بسته به معیارهای انتخاب شده [ 68 ]، و تعداد صفات تجزیه و تحلیل شده [ 69 ] متفاوت باشد. با این حال، این واقعیت که این رابطه بین تنوع عملکردی و غنای گونه‌ای را می‌توان در سیستم‌های طبیعی مشاهده کرد، نشان می‌دهد که حوضه رودخانه‌ای با تعداد گونه‌های بالاتر عموماً دارای تعداد طاقچه‌های اشغال شده بیشتری است. تنوع عملکردی بر پویایی و پایداری اکوسیستم تأثیر می گذارد [ 70]. بنابراین، ارتباط مشاهده شده بین این دو مولفه تنوع در میان ماهیان آب شیرین جهان نشان می‌دهد که عملکرد اکوسیستم با تعداد گونه‌های ماهی موجود در حوضه‌های رودخانه افزایش می‌یابد، اما همچنین کاهش غنای گونه‌ای ممکن است منجر به از دست دادن عملکرد شود.

5. نتیجه گیری

در این مطالعه، هدف ما پیشی گرفتن از سوگیری ها و شکاف ها در اطلاعات توزیعی در مورد ماهی های آب شیرین جهان با در نظر گرفتن ویژگی چند بعدی تنوع است. خصوصیت موقت این داده های مربوط به جانوران آشکار است زیرا تنها یک حوضه از هر هفت حوضه جهانی دارای موجودی قابل اعتمادی است که بیشتر آنها در منطقه نزدیکی واقع شده اند. با در نظر گرفتن محاسبات کامل، ما در اینجا پیشنهاد می‌کنیم مولفه‌های تنوع اصلاح‌شده را که می‌توانند تصویری با سوگیری کمتر ارائه دهند، تخمین بزنیم. به نظر می رسد این رویکرد زمانی که با الگوهای حاصل از تجزیه و تحلیل حوضه های به خوبی بررسی شده مقایسه می شود، الگوهای قابل اعتمادی ایجاد می کند. در پرتو این کار، به نظر می رسد دو بعد تنوع برای ارائه تصویری ثابت از الگوهای جغرافیایی ماهیان آب شیرین جهان کافی باشد.

منابع

[ 1 ]	اسکات، جی ام، دیویس، بی.، کسوتی، آر.، و همکاران. (1993) تجزیه و تحلیل شکاف: رویکرد جغرافیایی برای حفاظت از تنوع زیستی. تک نگاری های حیات وحش، 123، 3-41.
[ 2 ]	Meynard، CN، Devictor، V.، Mouillot، D.، و همکاران. (2011) فراتر از الگوهای تنوع طبقه بندی: چگونه اجزای آلفا، بتا و گاما تنوع عملکردی و فیلوژنتیکی پرنده به گرادیان محیطی در سراسر فرانسه پاسخ می دهند؟ اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی، 20، 893-903. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2010.00647.x
[ 3 ]	Conroy، MJ و Noon، BR (1996) نقشه برداری از غنای گونه ها برای حفاظت از تنوع زیستی: مسائل مفهومی و روش شناختی. کاربردهای زیست محیطی، 6، 763-773. https://doi.org/10.2307/2269481
[ 4 ]	Hortal, J., de Bello, F., Diniz-Filho, JAF, et al. (2015) هفت کمبودی که دانش گسترده در مورد تنوع زیستی را تحت تأثیر قرار می دهد. بررسی سالانه اکولوژی، تکامل و سیستماتیک، 46، 523-549. https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054400
[ 5 ]	استیونز، RD و تلو، JS (2014) در مورد اندازه گیری ابعاد تنوع زیستی. اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی، 23، 1115-1125. https://doi.org/10.1111/geb.12192
[ 6 ]	استیونز، RD و تلو، JS (2018) یک گرادیان عرضی در ابعاد تنوع زیستی. اکوگرافی، 41، 2016-2026. https://doi.org/10.1111/ecog.03654
[ 7 ]	Naeem, S., Prager, C., Weeks, B., et al. (2016) تنوع زیستی به عنوان یک ساختار چند بعدی: بررسی، چارچوب و مطالعه موردی تأثیر گیاهخواری بر تنوع زیستی گیاهی. Proceedings Royal Society B, 283, Article ID: 20153005. https://doi.org/10.1098/rspb.2015.3005
[ 8 ]	Flynn، DFB، Mirotchnick، N.، Jain، M.، و همکاران. (2011) تنوع عملکردی و فیلوژنتیکی به عنوان پیش بینی کننده روابط تنوع زیستی- عملکرد اکوسیستم. اکولوژی، 92، 1573-1581. https://doi.org/10.1890/10-1245.1
[ 9 ]	Cadotte, MW, Cavender-Bares, J., Tilman, D., et al. (2009) استفاده از تنوع فیلوژنتیک، عملکردی و صفت برای درک الگوهای بهره وری جامعه گیاهی. PLoS ONE، 4، e5695. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005695
[ 10 ]	Le Bagousse-Pingueta, Y., Soliveres, S., Grossa, N., et al. (2019) غنای فیلوژنتیکی، عملکردی و تاکسونومیکی هم اثرات مثبت و هم منفی بر چند کارکردی اکوسیستم دارد. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا، 116، 8419-8424. https://doi.org/10.1073/pnas.1815727116
[ 11 ]	Oberdorff, T., Guégan, JF and Hugueny, B. (1995) الگوهای مقیاس جهانی در تنوع گونه های ماهی آب شیرین. بوم نگاری، 18، 345-352. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.1995.tb00137.x
[ 12 ]	Oberdorff, T., Lek, S. and Guégan, JF (1999) الگوهای اندمیسم در ماهیان رودخانه نیمکره شمالی. نامه های زیست بوم، 2، 75-81. https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.1999.t01-2-22051.x
[ 13 ]	Tedesco، PA، Leprieur، F.، Hugueny، B.، و همکاران. (2012) الگوها و فرآیندهای اندمیسم جهانی ماهی رودخانه. اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی، 21، 977-987. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2011.00749.x
[ 14 ]	Leprieur, F., Tedesco, PA, Hugueny, B., et al. (2011) تقسیم بندی الگوهای جهانی تنوع بتای ماهی های آب شیرین، نشانه های متضاد تغییرات آب و هوایی گذشته را آشکار می کند. نامه های بوم شناسی، 14، 325-334. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01589.x
[ 15 ]	Casties, I. and Briski, E. (2019) ویژگی‌های تاریخچه زندگی گونه‌های غیربومی آبزی: آب شیرین در مقابل زیستگاه‌های دریایی. تهاجمات آبزیان، 14، 566-581. https://doi.org/10.3391/ai.2019.14.4.01
[ 16 ]	Villéger, S, Grenouillet, G. and Brosse, S. (2014) همگن سازی عملکردی از همگن سازی طبقه بندی در میان مجموعه های ماهی اروپایی فراتر می رود. اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی، 23، 1450-1460. https://doi.org/10.1111/geb.12226
[ 17 ]	Guégan, JF, Lek, S. and Oberdorff, T. (1998) در دسترس بودن انرژی و ناهمگونی زیستگاه تنوع ماهی جهانی رودخانه را پیش بینی می کند. طبیعت، 391، 382-384. https://doi.org/10.1038/34899
[ 18 ]	Hugueny، B.، Oberdorff، T. و Tedesco، PA (2010) بوم شناسی جامعه ماهیان رودخانه: دیدگاهی در مقیاس بزرگ. در: جکسون، دی و گیدو، ک.، ویرایش‌ها، بوم‌شناسی جامعه ماهی‌های جریان: مفاهیم، ​​رویکردها و تکنیک‌ها، سمپوزیوم انجمن شیلات آمریکا، بتسدا، 29-62.
[ 19 ]	Strecker، AL، Olden، JD، Whittier، JB، و همکاران. (2011) تعریف اولویت های حفاظتی برای ماهیان آب شیرین با توجه به تنوع طبقه بندی، عملکردی و فیلوژنتیکی. کاربردهای زیست محیطی، 21، 3002-3013. https://doi.org/10.1890/11-0599.1
[ 20 ]	Rolls، RJ، Heino، J.، Ryder، DS، و همکاران. (2018) مقیاس پاسخ های تنوع زیستی به رژیم های هیدرولوژیکی. بررسی بیولوژیکی، 93، 971-995. https://doi.org/10.1111/brv.12381
[ 21 ]	de Carvalho، RA و Tejerina-Garro، FL (2015) روابط بین مولفه های طبقه بندی و عملکردی تنوع: پیامدهایی برای حفاظت از ماهی های آب شیرین گرمسیری. زیست شناسی آب شیرین، 60، 1854-1862. https://doi.org/10.1111/fwb.12616
[ 22 ]	Decker, E., Linke, S., Hermoso, V., et al. (2017) ترکیب عملکردهای زیست محیطی در تصمیم گیری حفاظت. اکولوژی و تکامل، 7، 8273-8281. https://doi.org/10.1002/ece3.3353
[ 23 ]	Naeem, S., Duffy, JE and Zavaleta, E. (2012) کارکردهای تنوع زیستی در عصر انقراض. علم، 336، 1401-1406. https://doi.org/10.1126/science.1215855
[ 24 ]	Freitas, JR and Mantovani, W. (2018) مروری بر کاربرد تنوع عملکردی در حفاظت بیولوژیکی. مجله زیست شناسی برزیل، 78، 517-524. https://doi.org/10.1590/1519-6984.09416
[ 25 ]	Winemiller، KO (1991) تنوع اکومورفولوژیک مجموعه ماهی های آب شیرین از دو منطقه بیوتیک. تک نگاری های زیست محیطی، 61، 343-365. https://doi.org/10.2307/2937046
[ 26 ]	Pont, D., Hugueny, B., Beier, U., et al. (2006) ارزیابی وضعیت بیوتیک رودخانه در مقیاس قاره ای: رویکرد اروپایی با استفاده از معیارهای عملکردی و مجموعه ماهی. مجله اکولوژی کاربردی، 43، 70-80. https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2005.01126.x
[ 27 ]	Comte, L., Cucherousset, J., Boulêtvean, S., et al. (2016) تقسیم منابع و تنوع عملکردی جوامع ماهیان آب شیرین در سراسر جهان. Ecosphere, 7, e01356. https://doi.org/10.1002/ecs2.1356
[ 28 ]	Toussaint, A., Chapin, N., Brosse, S., et al. (2016) تنوع عملکردی جهانی ماهیان آب شیرین در نوتروپیک متمرکز است در حالی که آسیب پذیری عملکردی گسترده است. گزارش های علمی، 6، 122-125. https://doi.org/10.1038/srep22125
[ 29 ]	Kang, B., Huang, X., Yan, Y., et al. (2018) تجزیه و تحلیل در مقیاس قاره ای تنوع طبقه بندی و عملکردی ماهی در رودخانه یانگ تسه. اکولوژی و حفاظت جهانی، 15، e00442. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2018.e00442
[ 30 ]	Kuczynski, L., Cote, J., Toussaint, A., et al. (2018) عدم تطابق فضایی در تنوع مورفولوژیکی، اکولوژیکی و فیلوژنتیکی در فون های ماهیان آب شیرین اروپایی تاریخی و معاصر. اکوگرافی، 41، 1665-1674. https://doi.org/10.1111/ecog.03611
[ 31 ]	Lamothe، KA، Alofs، KM، جکسون، D.، و همکاران. (2018) تنوع عملکردی و افزونگی جوامع ماهیان آب شیرین در شیب های زیست جغرافیایی و محیطی. تنوع و توزیع، 24، 1612-1626. https://doi.org/10.1111/ddi.12812
[ 32 ]	Lechêne, A., Lobry, J., Boet, P., et al. (2018) تغییر در تنوع و مونتاژ عملکردی ماهی در دوره احیای مرداب جزر و مدی. PLoS ONE, 13, e0209025. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0209025
[ 33 ]	Toussaint, A., Chapin, N., Beauchard, O., et al. (2018) گونه‌های غیربومی منجر به تغییرات مشخصی در تنوع عملکردی فون‌های ماهیان آب شیرین جهان شد. نامه های زیست محیطی، 21، 1649-1659. https://doi.org/10.1111/ele.13141
[ 34 ]	دومای، او.، تاری، پی اس، توماسینی، ج.ا.، و همکاران. (2004) گروه های عملکردی گونه های ماهی مرداب در لانگودوک روسیلون، جنوب فرانسه. مجله زیست شناسی ماهی، 64، 970-983. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2004.00365.x
[ 35 ]	Stuart-Smith، RD، Bates، AE، Lefcheck، JS، و همکاران. (2013) ادغام فراوانی و ویژگی های عملکردی نقاط داغ جهانی جدیدی از تنوع ماهی را نشان می دهد. طبیعت، 501، 539-542. https://doi.org/10.1038/nature12529
[ 36 ]	Lefcheck، JS، Innes-Gold، AA، Brandl، SJ، و همکاران. (2019) تنوع ماهی های گرمسیری عملکرد صخره های مرجانی را در مقیاس های چندگانه افزایش می دهد. پیشرفت های علوم، 5، eaav6420. https://doi.org/10.1126/sciadv.aav6420
[ 37 ]	Pelayo-Villamil, P., Guisande, C., Manjarrés-Hernández, A., et al. (2018) کامل بودن فهرست های ملی گونه های ماهی آب شیرین در سراسر جهان. تنوع زیستی و حفاظت، 27، 3807-3817. https://doi.org/10.1007/s10531-018-1630-y
[ 38 ]	Pelayo-Villamil, P., Guisande, C., Vari, RP, et al. (2015) الگوهای تنوع جهانی ماهیان آب شیرین – قربانیان بالقوه موفقیت خودشان. تنوع و توزیع، 21، 345-356. https://doi.org/10.1111/ddi.12271
[ 39 ]	Pelayo-Villamil, P., Guisande, C., González-Vilas, L., et al. (2012) ModestR: Una herramienta informática para el estudio de los ecosistemas acuáticos de کلمبیا. Actualidades Biológicas, 34, 225-239.
[ 40 ]	García-Roselló, E., Guisande, C., González-Dacosta, J., et al. (2013) ModestR: یک ابزار نرم افزاری برای مدیریت و تجزیه و تحلیل پایگاه های داده نقشه توزیع گونه ها. اکوگرافی، 36102-1207. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.00374.x
[ 41 ]	García-Roselló, E., Guisande, C., Heine, J., et al. (2014) استفاده از ModestR برای دانلود، واردات و پاکسازی سوابق توزیع گونه ها. روشها در اکولوژی و تکامل، 5، 703-713. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12209
[ 42 ]	García-Roselló, E., Guisande, C., Manjarrés-Hernández, A., et al. (2015) آیا می توانیم الگوهای کلان اکولوژیکی را از داده های اولیه GBIF استخراج کنیم؟ اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی، 24، 335-347. https://doi.org/10.1111/geb.12260
[ 43 ]	Guisande، C.، Manjarrés-Hernández، A.، Pelayo-Villamil، P.، و همکاران. (2010) IPez: یک سیستم خبره برای شناسایی طبقه بندی ماهی ها بر اساس تکنیک های یادگیری ماشین. تحقیقات شیلات، 102، 240-247. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2009.12.003
[ 44 ]	Verdin، KL و Verdin، JP (1999) یک سیستم توپولوژیکی برای ترسیم و کدگذاری حوضه های رودخانه های زمین. مجله هیدرولوژی، 218، 1-12. https://doi.org/10.1016/S0022-1694(99)00011-6
[ 45 ]	Verdin، KL و Greenlee، SK (2016) مستندات HYDRO1k. سازمان زمین شناسی ایالات متحده [آنلاین]. https://webgis.wr.usgs.gov/globalgis/metadata_qr/metadata/hydro1k.htm
[ 46 ]	González-Vilas، L.، Guisande، C.، Vari، RP، و همکاران. (2016) داده های زمین فضایی زیستگاه های آب شیرین برای مطالعات ماکرواکولوژیکی: نمونه ای با ماهی های آب شیرین. مجله بین المللی علم اطلاعات جغرافیایی، 30، 126-141. https://doi.org/10.1080/13658816.2015.1072629
[ 47 ]	Manjarrés-Hernández، AM، Guisande، C.، García-Roselló، E.، و همکاران. (2018) روشی برای ارزیابی تغییرپذیری فضایی در اهمیت عوامل غیرزیستی مؤثر بر توزیع: مورد ماهیان آب شیرین جهان. جانورشناسی کنونی، 64، 549-557. https://doi.org/10.1093/cz/zox063
[ 48 ]	Guisande، C، Heine، J.، García-Roselló، E.، و همکاران. (2017) DER: الگوریتمی برای مقایسه تنوع گونه ها بین مجموعه ها. شاخص های اکولوژیکی، 81، 41-46. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2017.05.049
[ 49 ]	Guisande C. (2018) شاخص های اکولوژیکی. نسخه بسته R. 1.4. https://cran.r-project.org/web/packages/EcoIndR
[ 50 ]	تیم هسته توسعه R (2020) زبان و محیطی برای محاسبات آماری. بنیاد R برای محاسبات آماری، وین.
[ 51 ]	گاستون، کی جی (1994) نادری. چپمن و هال، لندن. https://doi.org/10.1007/978-94-011-0701-3
[ 52 ]	Leroy, B., Petillon, J., Gallon, R., et al. (2012) بهبود معیارهای نادری مبتنی بر وقوع در مطالعات حفاظتی با گنجاندن چندین نقطه برش نادر. حفاظت و تنوع حشرات، 5، 159-168. https://doi.org/10.1111/j.1752-4598.2011.00148.x
[ 53 ]	Leroy, B., Canard, A. and Ysnel, F. (2013) ادغام مقیاس های چندگانه در ارزیابی های نادری گونه های بی مهرگان. تنوع و توزیع، 19، 794-803. https://doi.org/10.1111/ddi.12040
[ 54 ]	Warwick, R. and Clarke, KR (2001) اقدامات عملی تنوع زیستی دریایی بر اساس ارتباط گونه ها. اقیانوس شناسی زیست شناسی دریایی، 39، 207-231.
[ 55 ]	Villéger, S., Mason, NWH and Mouillot, D. (2008) شاخص های تنوع عملکردی چند بعدی جدید برای یک چارچوب چندوجهی در بوم شناسی عملکردی. اکولوژی، 89، 2290-2301. https://doi.org/10.1890/07-1206.1
[ 56 ]	Buisson, L., Grenouillet, G., Villéger, S., et al. (2013) به سوی از دست دادن تنوع عملکردی در مجموعه ماهی های جریان تحت تغییرات آب و هوا. زیست شناسی تغییر جهانی، 19، 387-400. https://doi.org/10.1111/gcb.12056
[ 57 ]	Guisande، C.، Heine، J.، González-Dacosta، ​​J.، و همکاران. (2014) نرم افزار RWizard. دانشگاه ویگو، ویگو https://www.ipez.es/RWizard
[ 58 ]	Lobo، JM، Hortal، J.، Yela، JL، و همکاران. (2018) KnowBR: برنامه‌ای برای نقشه‌برداری تغییرات جغرافیایی تلاش‌های پیمایشی و شناسایی مناطق خوب بررسی‌شده از پایگاه‌های داده تنوع زیستی. شاخص های اکولوژیکی، 91، 241-248. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.03.077
[ 59 ]	Guisande, C. and Lobo, JM (2019) واحدهای فضایی به خوبی بررسی شده از پایگاه‌های داده جامع تنوع زیستی. بسته R نسخه 2.0. https://cran.r-project.org/web/packages/KnowBR
[ 60 ]	Carmona, C., de Bello, F., Mason, NWH, et al. (2016) صفات بدون مرز: ادغام تنوع عملکردی در مقیاس ها. روندها در اکولوژی و تکامل، 31، 382-394. https://doi.org/10.1016/j.tree.2016.02.003
[ 61 ]	Leroy، B.، Dias، MS، Giraud، E.، و همکاران. (2019) مناطق زیست جغرافیایی جهانی گونه های ماهیان آب شیرین. مجله جغرافیای زیستی، 46، 2407-2419. https://doi.org/10.1111/jbi.13674
[ 62 ]	Dias، MS، Oberdorff، T.، Hugueny، B.، و همکاران. (2014) اثر جهانی ارتباط تاریخی بر تنوع زیستی ماهیان آب شیرین. نامه های زیست بوم، 17، 1130-1140. https://doi.org/10.1111/ele.12319
[ 63 ]	Drake، NA، Blench، RM، Armitage، SJ، و همکاران. (2011) رودخانه های باستانی و جغرافیای زیستی صحرا، مردم صحرا را توضیح می دهند. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا، 108، 458-462. https://doi.org/10.1073/pnas.1012231108
[ 64 ]	Xing, Y., Zhang, C., Fan, E., et al. (2015) ماهی های آب شیرین چین: غنای گونه ها، بومی گرایی، گونه های در معرض تهدید و حفاظت. تنوع و توزیع، 22، 358-370. https://doi.org/10.1111/ddi.12399
[ 65 ]	Halpern، BS و Floeter، SR (2008) پاسخ های تنوع عملکردی به تغییر غنای گونه ها در جوامع ماهی صخره. سری پیشرفت اکولوژی دریایی، 364، 147-156. https://doi.org/10.3354/meps07553
[ 66 ]	ویلگر، اس.، راموس میراندا، جی.، فلورس هرناندز، دی، و همکاران. (2010) تغییرات متضاد در تنوع طبقه بندی در مقابل تنوع عملکردی جوامع ماهیان گرمسیری پس از تخریب زیستگاه. کاربردهای زیست محیطی، 20، 1512-1522. https://doi.org/10.1890/09-1310.1
[ 67 ]	Winemiller، KO، Fitzgerald، DB، Bower، LM، و همکاران. (2015) ویژگی های عملکردی، تکامل همگرا و جداول تناوبی سوله ها. نامه های زیست محیطی، 18، 737-751. https://doi.org/10.1111/ele.12462
[ 68 ]	Schmera، D.، Heino، J.، Podani، J.، و همکاران. (2017) تنوع عملکردی: مروری بر روش شناسی و دانش فعلی در تحقیقات بی مهرگان کلان آب های شیرین. Hydrobiologia, 787, 27-44. https://doi.org/10.1007/s10750-016-2974-5
[ 69 ]	Guillemont، N.، Kulbicki، M.، Chabanet، P.، و همکاران. (2011) الگوهای افزونگی عملکردی قوانین مونتاژ غیرتصادفی را در یک مجمع دریایی غنی از گونه ها آشکار می کند. PLoS ONE, 6, 226375. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0026735
[ 70 ]	Tilman, D. (1999) پیامدهای اکولوژیکی تغییرات در تنوع زیستی: جستجویی برای اصول کلی. اکولوژی، 80، 1455-1474. https://doi.org/10.2307/176540